Афферентная и эфферентная иннервация. Нейро-мышечный механизм.

Материалы / Биологические ритмы / Афферентная и эфферентная иннервация. Нейро-мышечный механизм.

Страница 1

Проблема нервной регуляции мозговой гемодинамики традиционно вращается вокруг вопроса морфологическом субстрате и физиологических механизмах, осуществляющих рецепцию и реализующих вазомоторику. Открытый за последние десять лет ряд ранее неизвестных вазоактивных веществ внес не только новые представления в понимание механизмов регуляции, но и одновременно показал большую сложность организации эфферентных и афферентных систем мозговой гемоциркуляции. Тем не менее основные законы, сформулированные в прошлом относительно афферентной иннервации кровеносных сосудов мозга, сохранили своё значение.

Строение рецепторов определяется типом сосуда и ролью, которую он играет в гемодинамике. В стенках артерии имеются древовидные, кустиковые и клубочковые окончания, локализованные преимущественно в местах дихотомии сосудов на ветви. В артериолах пре.эжхз-0обладают компактные шаровидные и вытянутые клубочки диаметром от 12 до 90 мкм с высокой концентрацией нервных волокон. На капиллярах окончания имеют специальные клетки. Для стенок вен более типичными являются диффузные и сплетеневидные чувствительные аппараты. В распределении рецепторов вдоль сосудистого русла отмечена существенная неравномерность: одни значительной длины сегменты артерии лишены рецепторов, в то время, как другие имеют их высокую концентрацию. Наибольшим числом рецепторов клубочковой формы располагают артерии мягкой оболочки диаметром от 40 до 350 мкм на передней поверхности шейного отдела спинного мозга и основания среднего мозга человека.

Сосуды мозга способны активно изменять свой объем. Очевидно, чувствительные образования артерии, их клубочковые и древовидные формы, являются механорецепторами. Описанные в артериях виллизиева круга осумкованные рецепторы ближе стоят к колбам Краузе и тельцам Гольджи-Маццони. Располагаясь на путях тока крови в вещество мозга, эти рецепторы контролируют температуру, определяют пределы ее нижней и верхней границ. Сосуды мозга особенно чувствительны к метаболитам, на которые они реагируют увеличением емкости. Физиологические исследования доказывают наличие в их стенках хеморецепторов, к которым можно отнести окончания на капиллярах и венах, заключающими кровь, насыщенную продуктами обмена. С рецепторами на стенках интракраниальных артерий связывают происхождение головных болей. Электрофизиологические исследования показали, что таковыми должны быть свободные нервные окончания.

Афферентный аппарат сосудов обладает возможностями собирать и передавать весь объем сведений о состоянии мозговой гемодинамике в первичные (спинальные) и вторичные (бульбарные) сосудодвигательные центры. Из чувствительных узлов IX, X, XI пар черепномозговых нервов иннервируются все экстрацеребральные, особенно, магистральные артерии. Аксоны блуждающего нерва своими коллатералиями заканчиваются на нейронах сосудодвигательного центра. Этот факт объясняет механизм, благодаря которому раздражение центрального конца перерезанного блуждающего нерва вызывает не только расширение мозговых сосудов, но и изменяет системную гемодинамику. Основное значение бульбарной чувствительной иннервации заключается в обеспечении определенного уровня притока крови в магистральные артерии. Внутримозговые артериолы, капилляры и вены снабжены чувствительными окончаниями спинальной природы, с помощью которых контролируется органная гемоциркуляция из сегментных центров спинного мозга.

Координированная реакция сосудистой системы реализуется через эфферентное звено, которое не менее разнообразно качественно, а количественно обладает заметным превосходством над афферентной иннервацией. На сегодняшний день с большой полнотой изучена холин и адренергическая иннервация нервных сосудов головного и спинного мозга.

Концентрация холин- и адренергических сплетений находится в зависимости от способа подачи крови к головному мозгу, от преобладания значения в мозговой гомоциркуляции сосудов или каротидной, или вертебральной системы. При прямой, характерной для человека, крысы, отчасти собаки, подаче крови через каротидную систему ее артерии имеют более высокую концентрацию эфферентных волокон. Среди них особой густотой сплетений выделяется средняя мозговая артерия, снабжающая кровью наиболее обширные области полушарий большого мозга. При доминировании окольного кровотока через вертебральную систему, преимущественное число волокон получают, например, у кролика и морской свинки, позвоночная и основная артерии.

Содержание эффекторных волокон соответствует типу сосуда и его роли в гемодинамике. Наиболее высокую концентрацию и наибольшее абсолютное число аксонов находится на магистральных артериях и артериях виллизиева круга. По мере уменьшения диаметра сосудистых трубок стремительнее падает абсолютное содержание, медленнее и более плавно концентрация.