Афферентная и эфферентная иннервация. Нейро-мышечный механизм.

Материалы / Биологические ритмы / Афферентная и эфферентная иннервация. Нейро-мышечный механизм.

Страница 2

Имеется прямая зависимость между степенью мышечного вооружения сосуда и концентрацией эффекторных аксонов. У степной черепахи в средней мозговой артерии содержится три слоя гладких мышечных клеток, а у кошки 7-8; концентрация проводников у этих животных составляет 32 и 122 аксона/мм2 соответственно.

Вместе с тем концентрация нервных волокон на стенке сосуда не отражает в полной мере степень его иннервированности. Для оценки нейромышечных взаимодействий большое значение имеет количество на аксоне варикозных расширений, которые являются местами накопления и выделения медиатора на иннервируемый субстрат. К примеру, в венозных образованиях твердой мозговой оболочки млекопитающих концентрация адренергических волокон на 1/3 меньше такого же показателя в средней мозговой артерии, а у ныряющих птиц, даже, несколько больше.

Одним из аргументов против участия нервов в контроле за мозговой гемодинамикой считается их малое число на пиальных и внутримозговых артериях. Между тем этот "недостаток" компенсируется высоким значением концентрации варикозных расширений, что соответствует большей чувствительности пиальных артерий и нервным стимулам.

Значение холинергической иннервации оценивается в настоящее время однозначно: ее аксоны являются источниками AX, который вызывает эндотелиозависимую релаксацию артерий и вен. При большой плотности адренергических нервов их роль регуляции мозговой гемодинамики все еще находится в рамках гипотез. Предполагается, что обилие адренергических нервов поддерживает в мозговых сосудах высокий тонус миоцитов, необходимый для защиты мозга от резких повышений системного кровяного давления.

Представления о нервной регуляции кровеносных сосудов головного и спинного мозга значительно расширились благодаря открытию нейропептидов.

Наибольшее внимание исследователей привлекло вещество P (BP), вазоинтестинальный пептид (ВИП) и нейропептид (НУ). Иммуногистохимическими, радиометрическими и биохимическими методами эти пептиды идентифицированы у многих животных и человека. На мозговых артериях крыс 49% нервных терминалей ВИП, 35% - НУ и 5% - ВР. Согласно общепринятой гипотезе ВИП является принадлежностью холинергических аксонов, а НУ адренергических; ВР – находится в афферентных нервных волокнах и окончаниях с электроноплотными везикулами диаметром 120 нм.

Методом ретроградного транспорта и иммунохимическими исследованиями ВР идентифицировано в протонейронах спинномозговых узлов, ганглиев блуждающего и тройничного нерва и в их волокнах.

Полагают, что ВР является модулятором боли. По данным других исследователе ВР имеется в баро- и хеморецепторах мозговых артериол, где вещество выполняет функции нейротрансмиттера. На изолированных мозговых сосудах показано, что ВР обладает способностью релаксировать гладкие мышечные клетки. Предполагается, что с помощью аксон-рефлекса ВР участвует в вазодилятации.

Рис. 1. Нейрохимические типы сосудистых аксонов и их источники.

чу – чувствительные узлы спинномозговые и черепномозговые; су – шейные и верхнегрудной симпатические узлы; чв – черное вещество; гм – голубоватое пятно; VII, IX, X – ядра черепномозговых нервов; н – норадреналин; н+ну – норадреналин + нейропептид V; с – серотонин; д – дофамин; ах+ВИП – ацетилхолин + вазоин-тестинальный пептид; ах – ацетилхолин; пу – пурины; г – гистамин; вп – вещество P; авс – L-аспартат; Темные широкие линии – центры доказаны, черные узкие линии – центры предполагаются, пунктирные линии – центры не известны.

ВИП вызывает независимую от ацетилхолина и следовательно от эндотелия релаксацию интракраниальных артерий и артериол. Пептид заключен в везикулах нервных терминалей, расположенных в адвентиции на расстоянии не менее 100 нм от гладких мышечных клеток. Наличие ВИП-позитивных аксонов в церебральных сосудах человека сомнительно, у крыс их мало, у мышей – умеренно, у кошек обнаружены густые сплетения из нервных волокон, содержащие ВИП. По ходу барабанной струны обнаружена численно ограниченная группа нервных клеток положительно реагирующая на ВИП. Открытие этих нейронов объясняет дилятаторные свойства данного нерва.(Рис. 1.)

Нейропептид У по свойствам является типичным вазоконстриктором; в эксперименте он вызывает уменьшение просвета внутримозговых артериол до 81% их диаметра. Терминали аксона с НУ находятся в наружной оболочке артерии и располагаются на расстоянии 100-120 нм от плазмолеммы гладких мышечных клеток. Предполагается, что НУ является модулятором, повышающим констрикторное действие биогенных моноаминов. Вместе с тем не исключена возможность, что НУ и ВИП могут выполнять функции медиатора, если их содержание в аксоне оказывается преобладающим или исключительным над катехоламинами или АХ.